动物的行为规癖与动物福利
动物的行为规癖又称刻板行为，是限制环境下的动物经常出现的一种不断重复的、在形式上表现一致并且无明显功能的行为。
在动物看到在兽笼里出现这种行为的不断重复的、在形式上表现一致并且无明显功能的行为，这只可怜的动物多半是不能适应这糟糕的圈养环境了……心疼……
动物的行为规癖与动物福利
崔卫国,包军
(东北农业大学动物科技学院, 哈尔滨 150030)
收稿日期: 2003-06-19
作者简介: 崔卫国( 1972— ) ,男,黑龙江人,博士,研究方向: 动物行为与动物福利学。
摘要: 限制环境下的动物经常表现行为规癖( behav io ra l ster eoty py) ,行为规癖是一种不断重复的、在形式上表现一致并且无明显功能的行为。行为规癖的发生与动物的生存环境密切相关,存在着一定的动机基础,饲养在集约化生产方式下的家畜和家禽表现得非常显著。行为规癖与动物的行为限制有关,反应了动物处于应激或心理痛苦状态。行为规癖能够作为动物福利评价的指标。
关键词: 行为规癖;动机基础;动物福利
中图分类号: S811. 8 文献标识码: A 文章编号: 1671-7236( 2004) 06-0003-03
动物的行为是个体与其内外环境维持动态平衡的重要手段。当生存环境发生变化时,动物通过行为的调节可在一定程度上缓解环境变化给个体造成的生理上或心理上的压力(Wiepkema, 1987; Lawrence等, 1993)。由于动物的行为适应能力是有限度的,如果环境改变超出一定限度,动物通过正常的行为反应无法适应这一环境时,其行为常常会表现出异常。行为学家认为,动物异常行为的表达是环境“不适症”在行为学上的体现( Mason等, 1997)。在动物的各种异常行为表现当中,行为规癖( behavioral stereotypy）引起了包括畜牧学、兽医学、动物行为学、生理学和心理学等领域诸多学者最广泛的兴趣。
1 动物行为规癖的定义及表现形式
在早期的研究中,一般把行为规癖归类于异常行为范畴。最早引起人们注意的是动物园内的动物,在笼子里的野生动物总是会不停地走来走去,或者反复地重复做出在野生环境下很少出现的、没有任何目的和功能的行为。在集约化环境下的家畜或家禽的行为规癖表现更频繁。不同种类的动物在不同环境下其行为规癖形式表现各异。由于这些行为对个体的健康及生产性能的影响较小,在相当长一段时间内,并没有得到重视。但随着动物福利学的建立与发展,人们开始关注动物的生活环境,特别担忧生活在不适环境中的动物或家畜的福利状况( Broom, 1991)。在自然环境下,动物很少表现行为规癖;而在人工限制饲养环境条件下,动物(包括家畜、动物园动物和试验动物)却经常表现行为规癖。虽然不同种类动物的行为规癖表现形式多种多样,但这类行为都有一个相同的特点,即都以固定的形式反复出现,且没有明显的生物学功能(Wiepkema, 1984)。动物在正常情况下也会有一些重复性的行为表现,例如,身体修饰行为、姿态展示行为等等。但这些行为都有一定的功能。而行为规癖是不同的,从行为本身看,它们缺少明显的功能( Dantzer等, 1986)。
2 动物行为规癖的个体发育及动机基础
动物行为规癖主要出现在单调的环境中,当动物的行为表达受到挫折或冲突时也时有发生。动物的行为规癖不是突然出现的,在形成行为规癖之前,一般都要经过一个发育过程,而最终形成的行为规癖的强度决定于这个行为的重复程度。行为规癖一旦形成,它就不再依赖于最初导致它形成的那种环境条件,能在不同的情况下反复出现( Rushen等, 1995)。在限制环境条件下,幼年动物比成年动物更容易产生行为规癖,并且规癖形成以后就很难消除; 而动物在成年以后形成的规癖能通过环境的改善而减弱甚至被消除。幼年动物容易形成行为规癖可能与其中枢神经系统的发育有关。幼年动物可塑性强,环境对其行为的修饰作用显著; 而成年动物的中枢神经系统已经发育完全,环境因素很难改变其行为形式( Rushen等, 1995; Cro nin等, 1984)。另外,不同年龄阶段的动物,其行为规癖的表现形式也不尽相同,这与其生理条件有关。例如犊牛的卷舌,表现为将舌尖向后缩入口腔,同时伴有吸吮舌头的动作,然后将舌头向外延伸再重复下一次动作。而成年牛的卷舌常常伴随着对饲料的反刍。行为规癖在个体间存在着明显差异,例如,正在表现踱步规癖的圈养北极熊,有的能被一片远处风动的树叶声打断,有的即使把食物放在身边也不会停止踱步。许多运动行为规癖,例如限制环境下动物的踱步等,可能与动物试图逃出所处环境而不能成功所带来的心理厌恶有关。Cro nin( 1984)认为,拴系使母猪心理产生挫折感,对所处环境厌恶而又无法逃避,最终导致行为规癖的出现。阻止母鸡接近食物,可以造成踱步规癖。新捕获的野生动物会因不断的尝试逃走而在笼子门前反复的走动,从而形成∞字型踱步规癖。Rushen等( 1995)指出,尽管许多试验结果显示: 行为规癖是动物试图从所厌恶的环境中逃离的行为反应,但还需要更多的试验数据来证明,到底什么样的环境对动物来说是厌恶的,不同的厌恶环境又是如何对行为规癖的产生发生作用。显然,不同个体对环境的敏感程度是不一样的( Cronin 等,1984;包军, 1997)。
限制环境里的动物经常面临环境刺激贫瘠的情况,其维持需要行为的表达被严重抑制。在自然条件下,除了表达正常的维持需要行为之外,动物在达到最终完了行为之前,往往还需要从事大量的欲求行为。但是,在限制环境下,动物的维持需要行为或者因缺乏必要的环境条件而无法表达,例如笼养鸡的沙浴,高床饲养母猪的产前絮窝等;或者行为表达得不够充分,例如集约化生产方式下家畜行为的大量缺失(Whi ttaker 等, 1998)。
动物的早期经验能影响行为规癖的表达水平。如果一个动物曾经生活在单调或贫瘠环境里,那么更容易出现顽固呆板行为。出生后就与母亲离开的幼小动物,对环境可能更敏感, 更容易形成行为规癖。经过驯养过程而被驯服的动物也不会象刚被捕获的野生动物那样,由于反复地尝试逃走而形成一些运动行为规癖。总之,维持需要行为得不到充分的表达,可能是产生行为规癖的主要原因。目前,大量的有关动物行为规癖的研究结果尚无法解释所有行为规癖类型的动机基础,而且,许多试验结果是互相矛盾的。因此,要想正确地理解动物行为规癖的产生原因,还需要做大量的基础性研究。
3 家畜的行为规癖
3. 1 与采食行为有关的行为规癖
食物的营养水平和动物的采食动机可能与行为规癖之间存在着某种联系。例如,缺钙可以引起母鸡的啄空规癖; 限制饲养造成动物食物摄入不足,能增加水貂、猪、绵羊、鸡行为规癖的发生率; 动物如果长时间处于饥饿状态,会使动物保持较高水平的采食动机,因此长期营养缺乏的动物会出现大量的口部行为规癖。在对反刍动物的研究中也发现,采取集中饲喂的方法能够提高行为规癖的发生率。在充分满足营养需要的前提下,高频度地规律性给食,也会造成动物的行为规癖。限饲使母猪处于高水平的持续饥饿状态,保持较高水平的采食动机,当采食动机不能被充分表达,会导致与采食有关的行为规癖产生。给母猪提供含有高纤维的饲料,增加饲料的体积能降低采食后的啃栏和无食咀嚼等行为规癖,提高采食量和饲料的能量水平,也能显著降低行为规癖的发生率( Appleby等, 1987; 1989)。
一些动物在采食前后发生行为规癖的强度不同。有些动物在给食前行为规癖的表现多于给食后,如水貂;而另一些动物在给食前规癖表现的少,而给食后规癖却表现得多,如猪。这表明口部行为规癖的表现类型在物种间不同,这也许与物种的生物适应性有关。
3. 2 与运动行为有关的行为规癖
动物的某些运动行为规癖与运动受限有关。Morris( 1964)和Hediger(1955)认为,动物园被囚禁的动物因为不够大的活动空间,其领域行为不能得到满足从而表现踱步规癖。在栓系饲养条件下,母猪的行为极度受限,导致母猪出现静止犬坐行为规癖。产仔限位栏饲养的母猪表现大量的诸如啃栏、啃槽以及无食咀嚼等行为规癖,提供母猪较大的、能够自由转身的空间会显著减少行为规癖的发生频率( Terlo uw 等, 1993)。因
此, Rushen等( 1995)认为运动受限是动物产生运动规癖的原因。
3. 3 与探求行为有关的行为规癖
动物通常都会表现探求行为,特别是进入到一个新的环境里时往往表现强烈的探求动机。动物探求的目的是寻找新刺激; 反过来,新刺激又成为奖赏,强化了动物探求新刺激的欲望。探求能够增加动物的感觉输入,有利于维持体内平衡。当动物熟悉其所处的环境后,动物对环境的探求动机减弱,探求活动降低。单调环境条件下,动物因环境刺激缺乏而感到不适应,环境不适导致了动物行为规癖的发生。在集约化生产方式下,家畜的饲养环境异常单调,抑制了动物的探求行为表达,使动物产生了极大的心理压抑。缺乏有效的环境刺激会使动物将行为转移到能使其维持需要行为得到一定表达的物体上。例如,当缺乏合适的嗅闻、拱或啃咬物体时,固定的猪舍内物体往往成为猪长时间啃咬的对象,从而导致猪口部行为规癖的形成。在猪舍添加树枝等异物增加环境的复杂程度能够显著减少异常行为的发生(崔卫国等, 2001) ; 在马厩内悬挂玩具能够减少马的啃槽规癖( Mills等, 2002)。
3. 4 与絮窝行为有关的行为规癖
雌性动物在分娩前会表现有絮窝行为,这是动物一种本能的行为反应。雌性动物产前的絮窝动机非常强,能够利用环境中各种絮窝材料进行絮窝。在繁殖季节,即使不给动物提供絮窝材料,动物也会表现有絮窝行为。在集约化生产环境下,由于环境的单调,动物的絮窝行为无法正常表达,絮窝动机的存在使动物的絮窝行为出现转移,最终形成规癖。例如,在自由环境条件下,强烈的絮窝动机会促使母猪利用树叶、杂草或者秸杆絮窝。但是在集约化生产环境下,动物得不到这些絮窝材料,絮窝动机被严重抑制,母猪产生挫折感;同时,水泥地面或者漏缝地板的使用更是限制了絮窝行为的表达,最后导致母猪产生啃栏、犬坐以及长时间站立等行为规癖。同样,由于缺乏絮窝材料或环境限制的原因,也会使产蛋母鸡的絮窝动机被抑制并产生心理挫折感,导致出现啄癖和踱步等行为规癖。
4 行为规癖与动物福利
动物福利是指为满足动物康乐所必须的外部条件,而动物康乐是指动物有机体的身体及心理与其环境维持协调的状态,满足动物的康乐就是满足动物的需要( Broom, 1991;包军, 1997)。动物的需要包括维持生命需要、维持健康需要和维持舒适需要。动物的某些行为对于保证动物的维持需要具有重要意义,是维持动物内外环境平衡的重要手段。英国制订的动物福利法规定,具有良好福利的动物应该能够自由表达正常行为。除此之外,具有良好福利的动物还应该免除饥饿和干渴; 免除身体的不适; 免除疼痛、伤害和疾病以及免除恐惧和应激,这也是动物福利的5条自由基本原则。近年来,随着人类文明和科学的进步,动物的福利问题引起越来越广泛的关注。许多学者认为,行为规癖的出现表明动物对生存环境的不适应,在遭受心理痛苦,意味着动物健康和福利条件的恶化。
动物的行为规癖有时会直接影响动物的生产性能和健康状况。例如,运动行为规癖造成了动物的能量损失,引起动物的代谢增加,饲料转化率降低,从而对生长不利等。在限制环境中饲养的动物,其行为规癖会导致身体与圈栏的频繁接触,这往往造成身体的损伤和疼痛。
行为规癖显然造成了动物福利的恶化,它们直接危害了动物的生理健康。但是,对于类似于无食咀嚼这样的行为规癖,人们却很难理解与动物福利有什么关系。根据动物福利的定义,良好的动物福利包括生理福利和精神福利两方面内容。根据目前的科学手段,人们无法准确测量出动物的心理状态,如焦躁、压抑、痛苦,只能根据动物的行为进行主观判断。大多数学者认为,由于行为规癖经常发生在动物处于挫折和冲突的过程中,所以动物表现行为规癖可能伴随着心理挫折和心理应激过程(包军, 1997;Dant zer, 1991)。综上所述,动物出现行为规癖除了给动物本身造成一定的生理损伤外,还意味着动物的行为需要没有得到满足或者正在遭受心理应激。保证动物的维持需要行为的正常表达以及避免动物遭受应激,是保障动物良好福利的必要条件,因此,行为规癖的出现标志着动物福利的恶化。动物行为规癖可作为评价动物福利状况的指标之一。
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